Saccarosio: struttura, biosintesi, digestione e funzioni

Il saccarosio, o zucchero da tavola, è un disaccaride formato da una molecola di α-D-glucosio e una di β-D-fruttosio unite da un legame glicosidico α-(1→2)β.[1][2]

È sintetizzato dalle alghe, cianobatteri e piante, ed è il prodotto finale della fotosintesi.[3][4]

Può essere utilizzato come fonte di energia o precursore per la sintesi di aminoacidi, e quindi le proteine, cellulosa, amido, e nucleotidi. Inoltre è coinvolto nella regolazione dell’espressione genica.[5]

È presente in quasi tutte le piante, ma la sua estrazione è vantaggiosa solo dalla canna da zucchero (Saccharum officinarum) e dalla barbabietola da zucchero (Beta vulgaris ssp. vulgaris var. altissima).[6][7]

Con l’amido e il lattosio è uno dei tre più comuni carboidrati assunti con la dieta.[8]

Nell’intestino, il saccarosio viene idrolizzato in glucosio e fruttosio in una reazione catalizzata dalla saccarasi-isomaltasi (EC 3.2.1.48).[9]

Viene utilizzato come dolcificante naturale sia per uso domestico che industriale e, ad alte concentrazioni, come conservante.[10]

Un’attività insufficiente della saccarasi-isomaltasi fa sì che la molecola di saccarosio raggiunga intatta il colon, provocando disturbi e diarrea osmotico-fermentativa a seguito del suo metabolismo da parte del microbiota intestinale.[11]

In Sintesi: Punti Chiave

  • Proprietà chimiche: disaccaride non riducente composto da α-D-glucosio e β-D-fruttosio uniti da un legame α-(1→2)β glicosidico.
  • Funzione biologica nelle piante: sintetizzato come prodotto finale della fotosintesi e utilizzato come principale forma di trasporto del carbonio attraverso il floema.
  • Fonti alimentari: estratto a livello globale per uso industriale e alimentare prevalentemente dalla canna da zucchero e dalla barbabietola da zucchero.
  • Digestione intestinale: idrolizzato a livello dell’orletto a spazzola degli enterociti in glucosio e fruttosio dalla saccarasi-isomaltasi.
  • Rilevanza clinica: il deficit di saccarasi-isomaltasi comporta il raggiungimento del colon da parte del saccarosio non assorbito, causando diarrea osmotico-fermentativa e disturbi gastrointestinali.

Indice

Cenni storici

Il saccarosio sembra essere stato scoperto in India nel VI secolo a.C. a seguito della bollitura del succo di canna da zucchero. Fu l’esercito di Alessandro Magno che, tra gli occidentali, per primo ne venne in contatto. Tuttavia rimase una merce rara per oltre un millennio, e fu dopo le Crociate che assunse una certa importanza come dolcificante, sebbene solo tra le classi più abbienti.[12]

Nel 1747 Andreas Sigismund Marggraf, un chimico tedesco, scoprì il saccarosio nella barbabietola da zucchero, e nel 1802 Franz Karl Achard, un suo studente, mise a punto il processo industriale per la sua estrazione. Lo stesso processo verrà poi adattato, con piccole modifiche, anche alla canna da zucchero.[13]

Il termine saccarosio fu coniato nel 1860 dal chimico francese Marcellin Berthelot, lo stesso che isolò il trealosio da Trehala manna, mentre il più comune termine inglese sucrose fu coniato dal chimico inglese William Allen Miller tre anni prima, nel 1857.[14]

Proprietà chimiche

Al pari dei disaccaridi lattosio, maltosio e trealosio ha formula molecolare C12H22O11 e massa molare di 342,30 g/mol.
Secondo la nomenclatura IUPAC, il suo nome sistematico è α-D-glucopiranosil-(1→2)-β-D-fruttofuranoside.[1]

Il saccarosio è composto dai monosaccaridi α-D-glucosio, in forma piranosica, e β-D-fruttosio, in forma furanosica. I monosaccaridi sono uniti da un legame glicosidico α-(1→2)β, un ponte di ossigeno acetalico tra l’emiacetale del glucosio e l’emicetale del fruttosio, in cui il carbonio anomerico C1 del glucosio presenta la configurazione α.[2]

È uno zucchero non riducente poiché il legame glicosidico α-(1→2)β coinvolge sia il gruppo aldeidico del glucosio sia il gruppo chetonico del fruttosio, cioè i rispettivi carboni anomerici. Ciò significa che, in soluzione, la molecola non può esistere in forma a catena aperta e di conseguenza non sono presenti gruppi carbonilici liberi. Anche il trealosio è uno zucchero non riducente.[2]

Si presenta come un solido cristallino, bianco e inodore.[1]

Proprietà chimiche e fisiche del saccarosio
Categoria Parametro Specifica Dettagli Riferimento/Valore
Identificatori Numero CAS Registro Riferimento database CAS 57-50-1
PubChem CID ID composto National Center for Biotechnology Information 5988
Caratteristiche chimiche Formula molecolare Composizione Formula elementare C12H22O11
Massa molecolare Massa Massa molare 342,30 g/mol
Caratteristiche strutturali Nomenclatura Nome IUPAC Nome sistematico chimico α-D-glucopiranosil-(1→2)-β-D-fruttofuranoside
Legame glicosidico Tipo di legame Ponte acetale-chetale anomerico Legame glicosidico α-(1→2)β
Classe chimica Categoria Classificazione di reattività Disaccaride non riducente
Caratteristiche fisiche Aspetto Stato e caratteristiche Stato fisico Solido cristallino, bianco, inodore

Biosintesi

Il saccarosio è il prodotto finale della fotosintesi, la principale via metabolica presente sulla Terra per l’organicazione del carbonio. Utilizzando energia solare, acqua e carbonio inorganico in forma di anidride carbonica (CO2), la fotosintesi trasforma l’energia luminosa in energia chimica e porta alla fissazione o organicazione del carbonio, ossia alla formazione di composti organici ad alta energia. In aggiunta, la fotosintesi rilascia ossigeno molecolare nell’ambiente.[4]

Nelle piante, la CO2 viene fissata nello stroma dei cloroplasti attraverso il ciclo di Calvin o fase oscura della fotosintesi a dare triosi fosfato che possono rimanere nel cloroplasto ed essere convertiti in amido, che sarà quindi utilizzato nella notte successiva, o essere trasportati nel citosol da uno specifico trasportatore, tramite un antiporto con ioni fosfato.[3]

Dai triosi fosfato al saccarosio

Nel citosol, la fruttosio-1,6-bisfosfato aldolasi, o semplicemente aldolasi (EC 4.1.2.13), catalizza la condensazione aldolica tra due molecole di triosi fosfato, il diidrossiacetone fosfato e la gliceraldeide-3-fosfato, a dare il fruttosio-1,6-bisfosfato.

Il fruttosio-1,6-bisfosfato può essere metabolizzato in altri esosi fosfato, come fruttosio-6-fosfato (F6P) che può essere convertito in glucosio-6-fosfato (G6P), nella reazione di isomerizzazione reversibile catalizzata dalla fosfoglucosio isomerasi (EC 5.3.1.9). Aldolasi e fosfoglucosio isomerasi sono enzimi che intervengono anche nella glicolisi, dove catalizzano le reazioni inverse, e nella gluconeogenesi.

Il G6P previa isomerizzazione reversibile a glucosio-1-fosfato nella reazione catalizzata dalla fosfoglucomutasi (EC 5.4.2.2), enzima che interviene anche nella glicogenolisi e nella sintesi del glicogeno, potrà essere attivato a seguito del legame al carbonio anomerico di nucleotidi, come l’UDP, a dare UDP-glucosio, nella reazione catalizzata dalla UDP-glucosio pirofosforilasi (EC 2.7.7.9).

L’UDP-glucosio è una molecola ad alta energia con un ruolo centrale nel metabolismo dei carboidrati; ad esempio è coinvolta nella sintesi del glicogeno, nel metabolismo del galattosio, previa conversione in UDP-galattosio, e, negli organismi fotosintetici, nella biosintesi del saccarosio.[15]

Schema della biosintesi del saccarosio da UDP-glucosio e fruttosio 6-fosfato tramite SPS e SPP, seguita dall'idrolisi intestinale della saccarasi.
Biosintesi e Digestione Intestinale del Saccarosio

L’UDP-glucosio e il fruttosio-6-fosfato sono i mattoni fondamentali per la biosintesi del saccarosio, che avviene in due passaggi.

Nel primo passaggio, la saccarosio-6-fosfato sintasi (EC 2.4.1.14) catalizza una reazione reversibile in cui l’unità di glucosio dell’UDP-glucosio è trasferita al fruttosio-6-fosfato, con formazione del saccarosio-6-fosfato.[3]

Il saccarosio-6-fosfato viene quindi defosforilato a saccarosio nella reazione irreversibile catalizzata dalla saccarosio-fosfato fosfatasi (EC 3.1.3.24). L’idrolisi catalizzata dalla fosfatasi sposta l’equilibrio della reazione catalizzata dalla saccarosio-6-fosfato sintasi verso la formazione del saccarosio.[16]

Regolazione

La biosintesi del saccarosio è strettamente regolata e coordinata con quella dell’amido, che avviene nei cloroplasti.

La saccarosio-6-fosfato sintasi, che è coinvolta anche nel metabolismo dell’amido, è l’enzima regolatore chiave, ed è regolata attraverso effettori allosterici e modifiche covalenti, cioè fosforilazioni reversibili. Inoltre, come nel caso della regolazione della glicolisi e della gluconeogenesi, il fruttosio-2,6-bisfosfato gioca un ruolo centrale come regolatore chiave.[3]

Schema della regolazione della sintesi del saccarosio nelle piante con i ruoli di triosi fosfati, fruttosio-2,6-bisfosfato, G6P e F6P.
Regolazione della Biosintesi del Saccarosio

Sembra inoltre che nella regolazione sia coinvolto anche il trealosio-6-fosfato, il cui ruolo principale sarebbe quello di regolare e segnalare i livelli del saccarosio agendo come un regolatore a feedback negativo.[17][18]

Ruolo nelle piante

Il saccarosio è il prodotto principale dei tessuti fotosintetici e il principale zucchero trasportato dai tessuti fotosintetici attraverso il floema ai tessuti non fotosintetici della pianta.

Nei tessuti non fotosintetici può entrare in molte differenti vie metaboliche come quelle che portano alla produzione di amido, cellulosa, aminoacidi, polifenoli, nucleotidi, acidi grassi, lipidi, carotenoidi e molti altri composti, o può essere utilizzato come fonte di energia.[4][19]

È inoltre coinvolto nella risposta della pianta a stress abiotici e nel controllo trascrizionale e post-trascrizionale dell’espressione genica.[5]

Nelle Tracheophyta, anche dette piante vascolari, svolge molte delle funzioni che nei batteri, funghi e insetti sono svolte dal trealosio. In queste piante la sua concentrazione è da 100 a 1000 volte quella del trealosio e le ragioni di tale prevalenza non sono chiare. È stato suggerito che la minore viscosità delle soluzioni concentrate di saccarosio possa averlo reso più adatto al trasporto nel floema rispetto al trealosio.[20]

Fonti alimentari

Il saccarosio, essendo il prodotto finale della fotosintesi, è uno zucchero ampiamente diffuso nella frutta e verdura, assieme al fruttosio e glucosio. Tuttavia, i tre carboidrati sono presenti in quantità assai diverse. Ad esempio, nei pomodori, uva, mirtilli, more, ciliegie, fichi, avocado, e limoni prevalgono glucosio e fruttosio, mentre il saccarosio è praticamente assente; al contrario, nelle banane, pesche, arance, mango, mais dolce, piselli dolci, e carote prevale il saccarosio.

Tra i dolcificanti naturali, è il principale zucchero presente nello sciroppo d’acero e nella melassa, dove rappresenta rispettivamente oltre il 98% e circa il 53% degli zuccheri totali. Al contrario, costituisce circa il 14% e poco più dell’1% degli zuccheri dello sciroppo d’agave e nel miele.[21]

Estrazione del saccarosio

Su scala industriale, il saccarosio viene estratto quasi esclusivamente da due colture: la canna da zucchero e la barbabietola da zucchero. Sebbene i passaggi iniziali per l’estrazione del succo differiscano in base alla matrice vegetale, entrambi i processi di raffinazione si basano su principi chimici simili, chiarificazione con idrossido di calcio, carbonatazione, evaporazione e cristallizzazione, per ottenere saccarosio ad elevata purezza.

Canna da zucchero

La canna da zucchero rappresenta circa il 75% della produzione mondiale di saccarosio e il disaccaride costituisce circa il 10-15% del peso delle piante pronte per essere raccolte.[21]
La pianta, una volta tagliata, deve essere lavorata velocemente in quanto si deteriora rapidamente.

Nel primo passaggio della lavorazione, la canna da zucchero è macinata e schiacciata per estrarne il succo. Il residuo legnoso rimanente, detto bagasse, una volta seccato può essere utilizzato come combustibile.

Segue la filtrazione del succo. Per evitare che il saccarosio presente sia trasformato in glucosio e fruttosio dagli acidi organici presenti, il che porterebbe alla produzione di zucchero invertito, viene aggiunto idrossido di calcio.

Il succo neutralizzato è portato a 95 °C e chiarificato dall’azione dell’idrossido di calcio, che causa la precipitazione, non completa, di impurezze e residui, come glucosio, fruttosio, fibre, pectine, ceneri inorganiche, aminoacidi, proteine e altri composti, che danno una fanghiglia che viene separata per gravità o centrifugazione.
Tramite riscaldamento si ottiene una parziale evaporazione dell’acqua, che arriva a una concentrazione pari a circa il 35% del succo. Gli ioni calcio presenti, derivanti dall’idrossido di calcio, vengono rimossi attraverso la CO2 che è fatta gorgogliare nel succo. La reazione tra CO2 e ioni calcio forma precipitati di carbonato di calcio.

Il passo successivo è la cristallizzazione con la quale, attraverso più fasi di centrifugazione ed evaporazione, il saccarosio è separato dalla melassa: il prodotto finale è lo zucchero grezzo di canna pronto per la vendita.

La melassa è tra gli additivi che possono essere aggiunti ai mangimi per gli animali; inoltre può essere utilizzata per produrre etanolo, rum, acido citrico e lievito in compresse.[7]

Zucchero raffinato

Lo zucchero raffinato si ottiene dalla canna da zucchero grezza attraverso la separazione della melassa residua, che ha un valore nutrizionale trascurabile.
Dopo aver sciolto lo zucchero in acqua calda, si aggiunge idrossido di calcio per precipitare la melassa residua e ottenere un’ulteriore chiarificazione.
A questo punto, la soluzione, che contiene residui giallastri, viene fatta passare attraverso carbone attivo che adsorbe i residui.
Lo zucchero raffinato si ottiene infine attraverso una serie di cristallizzazioni e centrifugazioni.[21]

Barbabietola da zucchero

Il contenuto in saccarosio della barbabietola da zucchero pronta per la raccolta, grazie alle continue selezioni operate negli ultimi due secoli, è passato dal 4,5% al 16-18% del peso delle piante. La sua coltivazione è particolarmente importante in Europa.[21]
Tranne che per le fasi iniziali, l’estrazione del saccarosio dalla barbabietola da zucchero avviene in maniera simile a quanto visto per la canna da zucchero.

Le barbabietole, dopo essere state raccolte e lavate, sono tagliate in fette e messe in acqua a 60–80 °C. Questo trattamento porta alla rottura delle membrane cellulari e al rilascio del disaccaride. Nella soluzione, detta succo grezzo, insieme al saccarosio in una concentrazione pari al 10-15%, ci sono molte impurezze, sia inorganiche, come sali, che organiche, quali acido glutammico, proteine, compresi enzimi responsabili di processi di ossidazione, polifenoli, acidi, saponine, betaine, pectine, che conferiscono un colore che va dal marroncino al nero, e che dovranno essere eliminate.

I microrganismi resistenti al calore sono eliminati aggiungendo un disinfettante come l’anidride solforosa, che sarà aggiunta nuovamente alla soluzione anche in un passaggio successivo, al fine di prevenire reazioni di imbrunimento e degradazione.

Analogie con l’estrazione dalla canna da zucchero

Come per la lavorazione della canna da zucchero:

  • viene utilizzato idrossido di calcio per far precipitare parte delle impurità;
  • nel succo viene fatta gorgogliare CO2 per far precipitare il carbonato di calcio che porta con sé parte delle impurità;
  • passaggi successivi di evaporazione e cristallizzazione portano alla produzione di uno zucchero con purezza superiore al 99,7%.[6]
Parametri di estrazione industriale dello zucchero, rese e condizioni di processo
Fonte Fase del processo Parametro chiave/Reagente Specifiche
Canna da zucchero Resa della pianta 10–15% del peso in saccarosio Contenuto di saccarosio della pianta pronta al raccolto (≈ 75% della produzione globale)
Chiarificazione del succo Idrossido di calcio e 95° C Neutralizza gli acidi organici, previene lo zucchero invertito e precipita le impurità
Decarbonatazione Anidride carbonica Borbottata nel succo per rimuovere gli ioni calcio sotto forma di carbonato di calcio
Barbabietola da zucchero Resa della pianta 16–18% del peso in saccarosio Contenuto ottenuto tramite selezione genetica; principale fonte di produzione europea
Rottura membrane cellulari Acqua a 60°–80° C Le fettine vengono scaldate per rompere le membrane e rilasciare il saccarosio nel grezzo
Raffinazione e Purezza Evaporazione e cristallizzazione Consente di ottenere un grado di raffinazione finale con purezza superiore al 99,7%

Digestione del saccarosio

Nei mammiferi la digestione dei carboidrati avviene principalmente nel duodeno, la porzione dell’intestino successiva allo stomaco.[8]

Le idrolasi dell’orletto a spazzola degli enterociti e l’alfa-amilasi pancreatica idrolizzano disaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi nei monosaccaridi costituenti, ovvero glucosio, galattosio e fruttosio. Segue l’assorbimento dei monosaccaridi rilasciati.[15]

Il legame glicosidico α-(1→2)β del saccarosio è idrolizzato nella reazione catalizzata dalla saccarasi-isomaltasi (EC 3.2.1.48), un enzima dotato di due siti attivi e codificato da un singolo gene.

Un sito attivo, la saccarasi, idrolizza il legame glicosidico del:

  • saccarosio, a dare glucosio e fruttosio;
  • maltosio, a dare due molecole di glucosio;
  • alcuni amidi ramificati e piccoli oligomeri di glucosio, composti da almeno sei unità di glucosio legate da legami glicosidici α-(1→4), con liberazione di singole unità di glucosio.

Da notare che la saccarasi è responsabile di circa l’80% dell’attività maltasica dell’intestino tenue.

L’altro sito attivo, la isomaltasi, catalizza il rilascio di catene lineari dalle destrine α-limite, polimeri di glucosio con almeno un legame glicosidico α-(1→6), in una reazione α-(1→6) glicosidasica.[9]
Per questa attività, l’enzima è anche detto α-destrinasi.

Parametri catalitici, substrati e specificità di scissione della saccarasi-isomaltasi
Sottounità/Sito Substrato/Legame target Reazione principale/Prodotti Ruolo fisiologico e specifiche
Sito attivo saccarasi Saccarosio [legame α-(1→2)β] Produce 1 molecola di glucosio e 1 di fruttosio Sito primario per l’idrolisi del saccarosio alimentare nell’intestino tenue
Amidi ramificati e oligomeri α-(1→4) Rilascia unità singole di glucosio Scinde catene brevi α-(1→4) contenenti fino a sei unità di glucosio
Maltosio [legame α-(1→4)] Produce molecole di glucosio libere Responsabile di ≈ l’80% dell’attività maltasica totale del tenue
Sito attivo isomaltasi α-Destrine limite [legame α-(1→6)] Produce polimeri di glucosio a catena lineare Agisce come α-(1→6) glicosidasi, rimuovendo le ramificazioni dalle destrine

Funzioni

Nonostante la concorrenza dei dolcificanti artificiali, il saccarosio rimane il dolcificante più utilizzato sia in ambito domestico che industriale. Inoltre, grazie alla sua azione antimicrobica, che si manifesta ad alte concentrazioni, è uno dei conservanti più diffusi, ad esempio nelle marmellate e nelle confetture.[10]

Deficit della saccarasi-isomaltasi

Il deficit primario o congenito di saccarasi-isomaltasi è una malattia genetica riportata per la prima volta nel 1960.[22]

È causata da più di venticinque mutazioni a carico del gene della saccarasi, di cui sono noti sette fenotipi. Possono essere interessate le subunità della saccarasi o dell’isomaltasi.[11]

Non essendoci trasportatori di membrana per i disaccaridi, il saccarosio non assorbito giunge inalterato nel colon, dove viene in parte metabolizzato dal microbiota intestinale, che fa parte del più ampio microbiota umano. Questo comporta un’eccessiva produzione di gas, quali metano, CO2 e idrogeno, e di acidi grassi a catena corta, principalmente acido acetico, acido propionico e acido butirrico, e provoca forte malessere e diarrea osmotico-fermentativa.[23]
Il trattamento principale consiste nel ridurre o evitare l’assunzione di saccarosio.[24]

Nota: la diarrea osmotica è conseguenza dell’accumulo nel lume della parte distale dell’intestino tenue e nel colon di soluti non assorbibili e osmoticamente attivi. Ciò si verifica, ad esempio, a causa della carenza di una o più disaccaridasi nell’orletto a spazzola degli enterociti, come la lattasi nell’ipolattasia o la saccarasi-isomaltasi nella carenza primaria di saccarasi-isomaltasi. Queste carenze portano all’accumulo di disaccaridi e a un conseguente aumento della pressione osmotica intraluminale. A sua volta, questo determina un afflusso di acqua nel lume intestinale e la successiva perdita di un eccesso di liquidi ed elettroliti con le feci.[22]

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Domande Frequenti

Perché il saccarosio è un disaccaride non riducente?

È non riducente poiché il legame glicosidico α-(1→2) coinvolge entrambi i carboni anomerici dei monosaccaridi (C1 del glucosio e C2 del fruttosio). Ciò impedisce la presenza di gruppi aldeidici o chetonici liberi capaci di ossidarsi e mutarotare.

Come viene regolata la biosintesi del saccarosio nelle piante?

La biosintesi avviene nel citosol via saccarosio-6-fosfato sintasi. L'enzima è allostericamente attivato dal glucosio-6-fosfato e inibito dal fosfato inorganico; viene inoltre regolato da fosforilazione reversibile in risposta a luce e ai livelli di carbonio.

Come viene digerito il saccarosio nell'intestino tenue?

Viene idrolizzato a livello dell'orletto a spazzola dell'intestino tenue dall'enzima saccarasi-isomaltasi in glucosio e fruttosio. Un deficit dell'enzima provoca il passaggio del disaccaride nel colon, causando diarrea osmotica, crampi e fermentazione da parte del microbiota.

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