Carboidrati: struttura chimica, classificazione e funzioni biologiche

I carboidrati, insieme a lipidi, proteine e acidi nucleici, costituiscono una delle quattro principali classi di molecole organiche biologicamente essenziali presenti negli organismi viventi. Con lipidi e proteine, rappresentano inoltre uno dei tre macronutrienti necessari per sostenere le funzioni vitali e mantenere un buon stato di salute.

Da un punto di vista biochimico, i carboidrati derivano principalmente dalla fotosintesi e svolgono un ruolo centrale nel metabolismo sia vegetale che animale. In nutrizione umana costituiscono la principale fonte di energia immediatamente disponibile e sono una componente caratteristica di modelli alimentari come la dieta mediterranea.

La rilevanza nutrizionale e fisiologica dei carboidrati è strettamente correlata alla loro struttura chimica e al grado di polimerizzazione. Per questo motivo, possono essere classificati secondo criteri chimici, fisiologici e nutrizionali. Come per la classificazione delle proteine e dei lipidi, tali classificazioni sono utili per comprenderne la diversità e il ruolo biologico.

I carboidrati svolgono numerose funzioni essenziali. Agiscono come fonti di energia immediate e di riserva, contribuiscono al normale metabolismo dei lipidi e supportano tessuti con specifici fabbisogni di glucosio. Inoltre, partecipano ai processi di detossificazione, al riconoscimento e alla segnalazione intercellulare e costituiscono la struttura portante degli acidi nucleici.

Contenuti

• Caratteristiche chimiche dei carboidrati
• Classificazione chimica dei carboidrati
  • Monosaccaridi
  • Oligosaccaridi
  • Polisaccaridi
  • Grado di polimerizzazione
  • Zuccheri riducenti e non riducenti
• Classificazione fisiologica e nutrizionale dei carboidrati
• Funzioni dei carboidrati
  • Produzione e accumulo di energia
  • Effetto di risparmio proteico
  • Ruolo nel metabolismo dei lipidi
  • Tessuti glucosio-dipendenti
  • Ruolo strutturale negli acidi nucleici
  • Processi di detossificazione
  • Riconoscimento e segnalazione cellulare
  • Funzioni strutturali
  • Funzioni tecnologiche e sensoriali
• Bibliografia

Caratteristiche chimiche dei carboidrati

I carboidrati sono definiti come composti aldeidici o chetonici contenenti un numero variabile di gruppi idrossilici. Per questo motivo, sono anche denominati aldeidi o chetoni polidrossilici; nel caso dei monosaccaridi, questi sono specificatamente denominati aldosi o chetosi.

Molti carboidrati, ma non tutti, hanno la formula chimica generale (CH₂O)_n; tuttavia, solo le molecole con n ≥ 3 sono convenzionalmente classificate come tali. Alcuni carboidrati, oltre al carbonio, all’idrogeno e all’ossigeno, possono contenere anche azoto o zolfo.

Classificazione chimica dei carboidrati

Da un punto di vista chimico, i carboidrati possono essere classificati in base a diversi criteri strutturali, in particolare il numero di unità costituenti e il grado di polimerizzazione. In base al numero di unità costituenti, i carboidrati si dividono in tre classi principali: monosaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi. In alternativa, in base al loro grado di polimerizzazione, sono classificati come semplici o complessi.

Monosaccaridi

I monosaccaridi, o semplicemente zuccheri, sono costituiti da una singola unità di aldeide o chetone polidrossilico. Il monosaccaride più abbondante è il D-glucosio, che è un aldoso noto anche come destrosio. Altri monosaccaridi importanti nell’alimentazione umana sono il fruttosio, un chetoso, e il galattosio, un aldoso.

Oligosaccaridi

Gli oligosaccaridi sono composti da brevi catene di unità monosaccaridiche, che in genere vanno da 2 a 10−20, legate tra loro da legami chimici noti come legami glicosidici. Gli oligosaccaridi più abbondanti sono i disaccaridi, formati da due monosaccaridi. Nella dieta, i disaccaridi più importanti sono il saccarosio (zucchero da tavola), il lattosio, lo zucchero del latte, il maltosio e il trealosio. All’interno delle cellule, molti oligosaccaridi composti da tre o più unità non si trovano come molecole libere, ma sono legati covalentemente a lipidi o proteine, formando strutture note come glicoconiugati.

Polisaccaridi

I polisaccaridi sono polimeri costituiti da più di 20 e fino a diverse migliaia di unità monosaccaridiche. Si differenziano tra loro per il tipo di monosaccaridi presenti, la lunghezza e il grado di ramificazione delle loro catene e la natura dei legami glicosidici tra le unità. Mentre nel regno vegetale si trovano numerosi tipi di polisaccaridi, nei vertebrati ne è presente solo un numero limitato.

I polisaccaridi possono essere classificati come:

• omopolisaccaridi, quando contengono un solo tipo di monosaccaride, come l’amido (che consiste in una miscela di due polisaccaridi, amilosio e amilopectina), il glicogeno e la cellulosa;
• eteropolisaccaridi, che contengono due o più tipi diversi di monosaccaridi, come l’acido ialuronico.

Nota: il termine saccaride deriva dalla parola greca sakcharon, che significa “zucchero”.

Grado di polimerizzazione

In base al grado di polimerizzazione, i carboidrati possono essere classificati come semplici o complessi.

• I carboidrati semplici includono i monosaccaridi e i disaccaridi, comunemente chiamati zuccheri, nonché i tri- e tetrasaccaridi, che sono considerati oligosaccaridi a catena corta.
• I carboidrati complessi sono rappresentati dai polisaccaridi, che consistono in lunghe catene di unità monosaccaridiche.

Zuccheri riducenti e non riducenti

I carboidrati possono essere classificati in base alla loro reattività chimica, in particolare alla loro capacità di agire come agenti riducenti. Questa proprietà dipende dalla presenza di un carbonio anomerico libero, l’atomo di carbonio derivato dal gruppo carbonilico (aldeide o chetone) durante la ciclizzazione; la sua configurazione dà origine all’anomeria.

• Zuccheri riducenti: questi carboidrati possiedono un carbonio anomerico libero, o potenzialmente libero, sotto forma di emiacetale o emichetale. Come risultato dell’anomeria, la struttura ciclica può trovarsi in equilibrio con la forma a catena aperta in soluzione acquosa, esponendo transitoriamente un gruppo aldeidico o chetonico reattivo. Tutti i monosaccaridi e molti disaccaridi, come il lattosio e il maltosio, sono zuccheri riducenti.
• Zuccheri non riducenti: in questi carboidrati, i carboni anomerici delle unità monosaccaridiche costituenti sono coinvolti nei legami glicosidici. Poiché l’anomeria non è più possibile e la struttura ciclica non può riaprirsi per esporre un gruppo reattivo, questi zuccheri non possono agire come agenti riducenti. Esempi comuni includono il saccarosio e il trealosio. Vale la pena notare che, mentre i polisaccaridi di grandi dimensioni come l’amido e il glicogeno possiedono tecnicamente un’estremità riducente, le loro enormi dimensioni molecolari e il fatto che quasi tutti i loro carboni anomerici sono bloccati in legami glicosidici fanno sì che non mostrino proprietà riducenti significative nei test chimici standard.

Classificazione fisiologica e nutrizionale dei carboidrati

Un’ulteriore classificazione dei carboidrati si basa sulla loro capacità di essere utilizzati direttamente per la produzione di energia. Su questa base si individuano:

• carboidrati disponibili, come glucosio, fruttosio e galattosio tra i monosaccaridi; saccarosio, lattosio, maltosio e maltodestrine tra gli oligosaccaridi; e amido e glicogeno tra i polisaccaridi;
• carboidrati non disponibili, come xilosio (un monosaccaride), lattulosio (un disaccaride) e raffinosio (un trisaccaride), fibre alimentari (tra cui cellulosa, emicellulosa e pectine) e amidi resistenti o non digeribili.

I carboidrati appartenenti a quest’ultimo gruppo, anche se ingeriti, non vengono né digeriti né assorbiti nell’intestino tenue. Vengono invece fermentati dal microbiota intestinale, che fa parte del più ampio microbiota umano. Questa fermentazione porta alla produzione di acidi grassi a catena corta e al conseguente rilascio di una quantità limitata di energia.

Funzioni dei carboidrati

I carboidrati svolgono una serie di funzioni fisiologiche e biologiche che vanno oltre la loro classificazione strutturale. Da un punto di vista energetico e metabolico, svolgono un ruolo centrale nel rifornire di energia le attività cellulari, regolare il metabolismo di altri macronutrienti e sostenere i tessuti con specifici fabbisogni di glucosio. Inoltre, i carboidrati contribuiscono ai meccanismi di detossificazione, partecipano ai processi di riconoscimento molecolare e forniscono supporto meccanico sia negli organismi unicellulari che in quelli multicellulari. Questi diversi ruoli riflettono la versatilità funzionale dei carboidrati, le cui principali funzioni biologiche sono descritte di seguito.

Principali funzioni biologiche dei carboidrati, con esempi rappresentativi.

Categoria funzionale	Esempi tipici
Produzione e immagazzinamento di energia	Glucosio per la sintesi di ATP; amido nelle piante; glicogeno negli animali
Effetto di risparmio proteico	I carboidrati alimentari riducono l’utilizzo delle proteine come fonte di energia
Ruolo nel metabolismo lipidico	I carboidrati permettono l’ossidazione degli acidi grassi; l’eccesso di glucosio viene convertito in trigliceridi nel fegato
Tessuti dipendenti dal glucosio	Sistema nervoso centrale, globuli rossi
Ruolo strutturale negli acidi nucleici	Ribosio nell’RNA; deossiribosio nel DNA
Processi di detossificazione	Acido glucuronico per la coniugazione a ormoni, bilirubina, farmaci e tossine nel fegato
Riconoscimento e segnalazione cellulare	Glicoproteine e glicolipidi che mediano interazioni immunitarie, adesione dei leucociti e riconoscimento spermatozoo−ovocita
Funzioni strutturali ed extracellulari	Cellulosa nelle pareti cellulari delle piante; chitina negli esoscheletri degli artropodi; eteropolisaccaridi nelle matrici extracellulari
Funzioni tecnologiche e sensoriali	Struttura degli alimenti, viscosità, dolcezza, reazioni di imbrunimento, miglioramento del gusto

Produzione e accumulo di energia

I carboidrati fungono da substrati primari sia per la produzione che per l’accumulo di energia. L’amido nelle piante e il glicogeno negli animali rappresentano carboidrati di riserva da cui il glucosio può essere rapidamente mobilizzato per soddisfare le esigenze metaboliche. Il glucosio alimenta la sintesi di ATP e fornisce potere riducente sotto forma di NADPH. Quando viene ossidato, il glucosio viene completamente convertito in anidride carbonica (CO₂) e acqua, rilasciando energia senza generare scorie metaboliche. Da un punto di vista nutrizionale, i monosaccaridi forniscono circa 3,74 kcal/g, i disaccaridi circa 3,95 kcal/g e l’amido circa 4,18 kcal/g; convenzionalmente, il rendimento energetico dei carboidrati è tipicamente stimato in 4 kcal/g.

Effetto di risparmio proteico

Un adeguato apporto di carboidrati permette un risparmio proteico riducendo la necessità di utilizzare le proteine come fonte di energia. L’ossidazione degli aminoacidi per produrre energia è metabolicamente inefficiente e porta alla produzione di scorie contenenti azoto e zolfo (principalmente sotto forma di ammoniaca o urea), che dovranno essere eliminate dall’organismo. Fornendo una quantità sufficiente di carboidrati, le proteine alimentari sono preservate per svolgere le loro funzioni strutturali e funzionali primarie.

Ruolo nel metabolismo dei lipidi

I carboidrati sono essenziali per il normale metabolismo dei lipidi. Già Pasteur oltre un secolo fa aveva intuito che “i grassi bruciano nel fuoco dei carboidrati”, in quanto la loro ossidazione dipende dalla disponibilità di carboidrati. Inoltre, se consumati in eccesso, i carboidrati possono essere convertiti in acidi grassi e trigliceridi, un processo che avviene principalmente nel fegato.

Tessuti glucosio-dipendenti

Alcuni tessuti dipendono quasi esclusivamente dal glucosio per la produzione di energia. Regioni specifiche del sistema nervoso centrale dipendono dal glucosio per mantenere la loro integrità strutturale e funzionale. Anche i globuli rossi dipendono interamente dal glucosio, poiché sono privi di mitocondri e incapaci di ossidare gli acidi grassi o di utilizzare combustibili alternativi.

Ruolo strutturale negli acidi nucleici

I monosaccaridi ribosio e desossiribosio sono componenti strutturali fondamentali rispettivamente dell’RNA e del DNA. Questi zuccheri sono parte integrante delle molecole di nucleotidi e costituiscono la struttura portante degli acidi nucleici, sottolineando il ruolo essenziale dei carboidrati nella conservazione e nella trasmissione delle informazioni genetiche.

Processi di detossificazione

I carboidrati partecipano alle reazioni di detossificazione, in particolare nel fegato. L’acido glucuronico, sintetizzato dal glucosio, si coniuga con composti endogeni come gli ormoni e la bilirubina, nonché con sostanze esogene quali farmaci, tossine chimiche e batteriche. Questo processo ne aumenta la solubilità e ne facilita l’eliminazione.

Riconoscimento e segnalazione cellulare

I carboidrati sono spesso legati in modo covalente a proteine e lipidi, formando glicoproteine e glicolipidi. All’interno delle cellule, queste catene di carboidrati influenzano il traffico molecolare e il destino metabolico. Sulla superficie cellulare, svolgono un ruolo fondamentale nel riconoscimento e nella comunicazione tra cellule, come le interazioni delle cellule immunitarie, il ritorno dei linfociti ai linfonodi di origine, l’adesione dei leucociti ai vasi sanguigni danneggiati e il riconoscimento tra sperma e gli ovociti durante la fecondazione.

Funzioni strutturali

Alcuni polisaccaridi svolgono principalmente funzioni strutturali. La cellulosa, il polisaccaride più abbondante in natura, è un componente fondamentale delle pareti cellulari delle piante, mentre la chitina fornisce supporto meccanico all’esoscheletro degli artropodi. Inoltre, gli eteropolisaccaridi svolgono un ruolo fondamentale nell’organizzazione extracellulare in tutti i regni biologici. Nei batteri, la rigida parete cellulare contiene un eteropolisaccaride composto da due unità monosaccaridiche alternate, mentre negli animali diversi eteropolisaccaridi formano una complessa matrice extracellulare che fornisce supporto meccanico, protezione e organizzazione spaziale a cellule, tessuti e organi.

Funzioni tecnologiche e sensoriali

I carboidrati contribuiscono al sapore, alla consistenza e all’appetibilità di molti alimenti. Nella lavorazione degli alimenti, influenzano la viscosità, la dolcezza, le reazioni di imbrunimento e le proprietà sensoriali complessive.

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