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Resa energetica del glicogeno

Il glicogeno è, con lipidi, un riserva di energia cui l’organismo può attingere nel momento del bisogno. Sebbene quantitativamente inferiore rispetto ai lipidi, il glicogeno ha alcuni vantaggi metabolici.

  • E’ mobilizzato più velocemente rispetto ai lipidi.
  • E’ una riserva di glucosio cui attingere per mantenere entro l’intervallo di normalità la glicemia nel digiuno, durante l’attività fisica e tra i pasti.
  • Può essere utilizzato come fonte di energia sia in condizioni aerobiche che in condizioni anaerobiche.

Considerando l’ultimo punto, la resa energetica del glucosio rilasciato dal glicogeno è differente in condizioni anerobiche ed aerobiche. Di seguito si analizzeranno le basi metaboliche di queste differenze.
INDICE

Resa energetica del glicogeno in condizioni anaerobiche

In condizioni anaerobiche, l’ossidazione di una molecola di glucosio a lattato attraverso la glicolisi anaerobica porta alla produzione di due molecole di ATP.
Di seguito viene analizzata la resa in ATP dall’ossidazione anaerobica del glucosio rilasciato dal glicogeno per azione della glicogeno fosforilasi (EC 2.4.1.1), che porta alla liberazione di circa il 90% del glucosio immagazzinato in forma di glucosio-1-fosfato, abbreviato G-1-P, e dell’enzima deramificante (EC 3.2.1.33), responsabile del rilascio del restante 10% delle unità monosaccaridiche in forma non fosforilata, quindi come glucosio.

Glicogeno fosforilasi e ossidazione del G-1-P in condizioni anaerobiche

La sintesi del glicogeno dal glucosio comporta il consumo di due molecole di ATP per ogni molecola immagazzinata.
Il rilascio di una molecola di glucosio-1-fosfato per azione della glicogeno fosforilasi permette il risparmio di una delle due molecole di ATP utilizzate nella fase preparatoria della glicolisi. L’ossidazione anaerobica del glucosio-6-fosfato, prodotto dal glucosio-1-fosfato nella reazione catalizzata dalla fosfoglucomutasi (EC 5.4.2.2), porta alla produzione di tre molecole di ATP e non due, in quanto:

  • nella fase preparatoria della glicolisi è consumata una molecola di ATP e non due, essendo bypassata la reazione catalizzata dalla esochinasi (EC 2.7.1.1);
  • quattro molecole di ATP sono prodotte nella fase di recupero energetico della glicolisi.

Il rapporto spesa-guadagno è 1/3, quindi si ha una resa energetica di circa il 66,7%.
La reazione complessiva è:

Glicogeno(n residui di glucosio) + 3 ADP + 3 Pi → Glicogeno(n-1 residui di glucosio) + 2 Lattato + 3 ATP

Considerando le due molecole di ATP spese nel corso della sintesi del glicogeno e l’ossidazione anaerobica del glucosio-1-fosfato a lattato, si ha una resa pari ad una molecola di ATP per molecola di glucosio immagazzinata.
La reazione complessiva è:

Glucosio + ADP + Pi → 2 Lattato + ATP

Enzima deramificante e ossidazione del glucosio in condizioni anaerobiche

Considerando il glucosio liberato per azione dell’enzima deramificante, la resa in ATP è pari a zero in quanto:

Se ora si considera l’ossidazione sino a lattato di tutto il glucosio provenienti dal glicogeno si ha una resa energetica pari a:

1-{[(1/3)*0,9]+[(2/2)*0,1]}=0,60

Ne consegue che in condizioni anaerobiche, si ha una resa energetica pari al 60%, e quindi il glicogeno rappresenta una buona forma di riserva di energia.

Resa energetica del glicogeno in condizioni aerobiche

In condizioni aerobiche, l’ossidazione di una molecola di glucosio a CO2 e H2O attraverso glicolisi, complesso della piruvato deidrogenasi, ciclo di Krebs, catena di trasporto degli elettroni mitocondriale e fosforilazione ossidativa porta alla produzione di circa 30 molecole di ATP.
Di seguito viene analizzata la resa in ATP dall’ossidazione aerobica del glucosio rilasciato dal glicogeno per azione della glicogeno fosforilasi e dell’enzima deramificante.

Glicogeno fosforilasi e ossidazione del G-1-P in condizioni aerobiche

Dall’ossidazione del glucosio-6-fosfato, prodotto dal glucosio-1-fosfato per azione della fosfoglucomutasi, a CO2 e H2O si ottengono 31 molecole di ATP e non 30, grazie all’ATP risparmiato nella fase preparatoria della glicolisi. Dunque, il rapporto spesa-guadagno è di 1/31, con una resa energetica di circa il 97%.
La reazione complessiva è:

Glicogeno(n residui di glucosio) + 31 ADP + 31 Pi → Glicogeno(n-1 residui di glucosio) + 31 ATP + 6 CO2 + 6 H2O

Considerando le due molecole di ATP spese per molecola di glucosio immagazzinata nel glicogeno e l’ossidazione aerobica del glucosio-1-fosfato a CO2 e H2O, si ha una resa pari a 29 molecole di ATP per unità di glucosio immagazzinata.
La reazione complessiva è:

Glucosio + 29 ADP + 29 Pi → 29 ATP + 6 CO2 + 6 H2O

Enzima deramificante e ossidazione del glucosio in condizioni aerobiche

Considerando le unità di glucosio liberate dall’enzima deramificante, la resa in ATP è pari a 30 molecole in quanto la fase preparatoria della glicolisi comporta la spesa di due molecole di ATP. Quindi, il rapporto spesa-guadagno è 2/30, con una resa energetica di circa il 93,3%.
Se ora si considera l’ossidazione a CO2 e H2O di tutte le unità di glucosio provenienti dal glicogeno, si ha una resa energetica pari a:

1-{[(1/31)*0,9]+[(2/30)*0,1]}=0,96

Resa energetica glicogeno condizioni anaerobiche aerobiche
Ne consegue che, in condizioni aerobiche, si ha una resa energetica pari al 96%, e quindi il glicogeno rappresenta una forma di riserva di energia estremamente efficiente, con un guadagno del 36% rispetto alle condizioni anaerobiche.

Bibliografia

Nelson D.L., Cox M.M. Lehninger. Principles of biochemistry. 6th Edition. W.H. Freeman and Company, 2012

Stipanuk M.H., Caudill M.A. Biochemical, physiological, and molecular aspects of human nutrition. 3rd Edition. Elsevier health sciences, 2013 [Google eBooks]

Voet D. and Voet J.D. Biochemistry. 4th Edition. John Wiley J. & Sons, Inc. 2011